Stress protein responses in honey bees: Is it useful to measure stress responses of individual bees in the hive

Abstract

Eusociality provides honey bees a broad repertoire of responses, through a colony’s division of labor, to maintain hive homeostasis in the countenance of environmental perturbations. The hive dynamics instrumented by workers must be balanced against losses during periods of stress. Stress proteins, a component of the cellular stress response that is already characterized in species from bacteria to man, provide molecular protection against many stressors at the organismal level of biological organization. A capacious stress protein literature reveals several general patterns. Exposure to sublethal stress increases cellular stress protein concentrations and improves survival to subsequent stress. While promoting survival during periods of stress, over-expression of stress proteins during development may diminish expression of performance traits important later in life under different circumstances. The relatively few studies that have investigated stress responses in bees reveal relationships with abiotic stress (i.e. temperature, toxins) and oxidative stress associated with flight and alcohol consumption. Given the economic importance of the honey bee and the need to better understand how agricultural factors (e.g., hive management practices, pesticides, natural enemies) affect colony performance, investigations of the association between the stress response and performance traits in individual bees should be pursued in the future.Amaç: Bu derlemenin amacı bal arılarında stres proteinlerinin çalışma mekanizması, stres proteinlerinin stres zamanında bal arılarında hücresel-moleküler ve organizma seviyesinde nasıl bir tolerans sağladığı, her bir arının kovanda bir biyo-gösterge olabileceğini tartışmaktır. Tartışma: Bal arılarında ileri derecede sosyal yapı çevresel faktörlere ve kovandaki dengelerin kurulmasında koloni işbölümü sayesinde çok geniş bir tepki olanağı sağlamaktadır. Işçi arılar tarafından sağlanan kovan dinamikleri koloni kayıp zamanlarındaki strese karşı dengelenmelidir. Stres proteinleri çevredeki çok farklı stres faktörlerine karşı hücresel-moleküler tepki mekanizmasının önemli bir parçasıdır. Bal arısı kolonisi grup olarak çok farklı çevre koşullarında özelleşmiş rekabetçilere karşı rekabet edip yaşamaya devam edebilmesi için kovan içindeki iklimsel dengeyi de korurlar. Bunu yayılmacı arılar nektar yerine su toplayarak buharlaşma ile çok sıcak havalarda kovanda soğutma yaparak sağlar. Nectar stresi bal arılarında çiçeklere yayılma davranışı ve diğer nektar toplayan canlılar arasında bir yarışmanın sonucudur. Bu durumda yayılmacı arılar her ne kadar maksimum net enerji hedefleselerde çiçekleri paylaşımda da bir işbölümü olduğu ve bunun rekabeti azalttığı görülmektedir. Bakteriden insana kadar tanımlanmış ve moleküler hücre stres tepki mekanizmasının bir parçası olan stres proteinleri biyolojik organizasyonda organizma seviyesinde stres faktörlerine karşı koruma sağlamaktadır. Literatürde yaygın stres proteini birçok genel yapı göstermektedir. Ölümcül olmayan stres hücre seviyesinde stres proteinlerinin konsantrasyonunu artırmakta ve arkasından gelecek strese karşı yaşama direncini artırmaktadır. Fakat üretilen stres proteinlerinin canlı açısından bir bedeli bulunmaktadır. Bir taraftan stres koşullarında fazla üretilen stres proteinleri yaşama gücünü artırırken gelişme döneminde yaşamın daha sonraki evrelerinde farklı koşullar altında önemli olan bazı başarı karakterlerinin kaybedilmesine neden olabilir. Bir kaç çalışma stres proteinlerinin cansız faktörlerle (sıcaklık, zehirler) alkol tüketimi ve uçuşla ilişkili oksijen stresi arasındaki ilişkilerini araştırmıştır. Sıcaklık stresi bal arılarında sinir sisteminde bozukluk ve kısa süreli hafızanın kaybedilmesine ve yayılmacı arıların besinin yerini bulmasını engellemektedir. Pestisit olarak zararlı organizmalara karşı kullanılan kimyasallar merkez sinir sistemi fonksiyonu, deri değiştirme ve üreme gibi fizyolojik gelişmeleri bozmaktadır. Elde edilen veriler pestisitlerin ölümcül dozun altında olması durumunda bile tozlaşma için önemli olan kolonideki yayılmacı arı sayısını azalttığnıı göstermektedir. Ek olarak permethrin, coumaphos, diazin gibi kimyasaların bal arılarında öğrenmeyi engellediği bilinmektedir. Son zamanlarda (yeni nesil pyrethroids, böcek büyüne düzenleyicileri gibi) hedefe özel çevreye dost ve güvenli görülen tarımsal kimyasalların bal arılarında davranışı nasıl etkilediği konusunda çok az bilgi bulunmaktadır. Örneğin, Dicofol’un çoğu böceklere karşı zehirli olmadığı kabul edilir fakat bal arılarında kullanıldığı zaman öğrenme seviyesinde önemli derecede kayıp görülmüştür. Sonuç: Sonuçta böceklere karşı kullanılan kimyasallar tarımsal ilaçlar ekolojik açıdan doğru olmayan, zararlıların direnç geliştrmesine, ikincil zararlıların çok sayıda artmasına, hedef olmayan canlılarda olumsuz etkilere, kalıntı sorunlarına, ve üzerinde uygulanan canlılara zrar vermektedir. Bu bakımdan stres oluşturması nedeniyle benzer şekilde farklı konsantrasyonlarda alkol solüsyonları ile çalışmalar yapılmaktadır. Ölümcül dozun altındaki tarımsal kimysallar kovanda direk olarak arıları öldürmeyebilir, fakat işçi arıları, ana arıyı ve erkek arıları olumsuz etkileyerk koloninin veriminin azalmasına neden olabilir. Bal arılarının ekonomik önemi (farklı mevsimlerde sıcaklık, besinin durumu, kovanların gezginci arıcılıkta taşınması, kolonilerin rutin kontrolleri, körük kullanımı, koloni bakım-besleme, pestisitler, doğal düşmanlar) nedeni ile tarımsal faktörlerin koloni performansını nasıl etkilediği, her bir arıda başarı karakterleri ve stres tepkileri arasındaki ilişkinin belirlenmesi gelecekte araştırılması gereken bir konudu.